MEKANISME RESPIRASI DAN FOTOSINTESIS PADA TANAMAN C3, C4 DAN CAM

Tanaman terbagi atas tiga grup utama, C3, C4 dan CAM yang dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari), sehingga ada kompetisi antara CO2 dan O2 dalam menggunakan RuBP (Farquhar dan Caemmerer, l982). Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, sedang contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Peningkatan laju assimilasi tanaman kedelai (C3) dengan pertambahan PAR  yang disebut juga "asimilasi cahaya oksidatif" ini terjadi pada sel-sel mesofil daun dan diketahui merupakan gejala umum pada tumbuhan C3, seperti kedelai dan padi. Lebih jauh, proses ini hanya terjadi pada stroma dari kloroplas, dan didukung oleh peroksisom dan mitokondria.

Secara biokimia, proses fotorespirasi merupakan cabang dari jalur glikolat. Enzim utama yang terlibat adalah enzim yang sama dalam proses reaksi gelap fotosintesis, Rubisco (ribulosa-bifosfat karboksilase-oksigenase). Rubisco memiliki dua sisi aktif: sisi karboksilase yang aktif pada fotosintesis dan sisi oksigenase yang aktif pada fotorespirasi. Kedua proses yang terjadi pada stroma ini juga memerlukan substrat yang sama, ribulosa bifosfat (RuBP), dan juga dipengaruhi secara positif oleh konsentrasi ion Magnesium dan derajat keasaman (pH) sel. Dengan demikian fotorespirasi menjadi pesaing bagi fotosintesis, suatu kondisi yang tidak disukai kalangan pertanian, karena mengurangi akumulasi energi.

Jika kadar CO₂ dalam sel rendah (misalnya karena meningkatnya penyinaran dan suhu sehingga laju produksi oksigen sangat tinggi dan stomata menutup), RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat (dengan melibatkan satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH). P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP sehingga membentuk ATP. P-glikolat memasuki proses agak rumit menuju peroksisoma, lalu mitokondria, lalu kembali ke peroksisoma untuk diubah menjadi serin, lalu gliserat. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P).

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, sekitar 5 m mol m-2 s-1. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Pada kisaran konsentrasi CO2 300 - 500 m mol m-2 s-1, laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit

Dengan meningkatnya CO2, walaupun PAR sangat tinggi. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. 

Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

CAM adalah singkatan dari Crassulacean Acid Metabolism, yaitu tanaman yang reaksi gelap pada fotosintesisnya khas karena hanya berlangsung dapat berlangsung pada malam hari. Contohnya tanaman yang hidup di daerah panas, misalnya kaktus.

tumbuhan CAM bersifat waktu (temporal), yaitu memisahkan waktu untuk reaksi terang (pada saat penyinaran penuh) dan reaksi gelap (di malam hari).

Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan di ikat oleh system Pep karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Mlat lalu di puindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel 0- sel mesofoil dan disana asam, ini terkumpul  dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya.